Tesis doctoral de María Del Carmen Molina Belver
Estudios citogenéticos evolutivos del género zea el género zea comprende varias especies de gramíneas de origen americano, de las cuales la única que tiene valor económico es zea mays ssp mays, conocida como maíz, un cereal de alto valor energético cultivado para el consumo humano y animal. las especies silvestres, conocidas comúnmente como teosintes, difieren significativamente en su aspecto fenotípico con respecto al maíz, aunque en algunos casos han desarrollado un aspecto similar como repuesta a la erradicación selectiva realizada por los granjeros que las consideran como malezas del cultivo de maíz. con el fin de dilucidar las relaciones filogenéticas, el nivel de ploidía y la diferenciación en la evolución de los genomios homeólogos del género zea, se analizaron especies e híbridos de zea a nivel fenotípico, genotípico y citogenético, induciéndose con solución diluida de colchicina el apareamiento intergenómico críptico de los genomios homeólogos. Como resultado de este estudio se dedujo lo siguiente: * la longitudes relativas de los cromosomas de las especies de zea con 2n=20 no difieren significativamente entre sí, presentando sólo pequeñas diferencias de tamaño en algunas especies. En la mayoría de los híbridos estas diferencias se minimizan, ya que los cromosomas homeólogos se aparean en su totalidad, no mostrando diferencias significativas. Estos resultados indicarían que en los cromosomas homeólogos de los híbridos del género zea, las zonas intercromoméricas tenderían a acortarse o alargarse para que se produzca el apareamiento cromomérico. Las excepciones fueron el dihíbrido zea mays x zea parviglumis y el trihíbrido zea mays x zea diploperennis x zea luxurians, donde se aparearon tres pares de cromosomas homeólogos de distinto tamaño. * en el caso de zea perennis (2n=40), el tamaño de los cromosomas parece diferente al del resto de las especies con 2n=20, pero si agrupan los cinco pares cromosómicos que tienen la misma forma y tamaño (1-2, 3-4, 7-8, 9-10 y 15-16) y se los considera como uno solo, sus cromosomas no difieren significativamente del resto del complejo zea. * la diferencia más notable entre los cromosomas del maíz y las especies silvestres es la posición de los knobs: mientras que el maíz carece de knobs, o son intersticiales, en las especies silvestres los knobs son terminales, pudiendo ser pequeños, medianos o grandes. del análisis de las configuraciones meióticas de las especies e híbridos de zea, agrupadas de acuerdo a su nivel de ploidía, se infirió lo siguiente: * las especies e híbridos con un mismo nivel de ploidía tenían configuraciones meióticas, número de quiasmas, fertilidad del polen y viabilidad de las semillas similares. Las excepciones fueron z. Mays x z. Mays con 2n=30, z. Mays con 2n=40 y z. Parviglumis x z. Diploperennis con 2n=40 que tenían configuraciones meióticas significativamente distintas del grupo al que pertenecen. * entre las especies con 2n=20, zea mays y zea mexicana fueron las más estables cromosómicamente y las que tenían mayor fertilidad. * los híbridos entre las distintas especies de zea con 2n=20 fueron fértiles, siendo muy difícil de diferenciar, tanto a nivel fenotípico como cromosómico, de los teosintes. * solamente en el dihíbrido entre z. Mays x z. Parviglumis con 2n=20 y en el trihíbrido entre zea mays x zea diploperennis x zea luxurians se observó con muy baja frecuencia un tetravalente, producto del apareamiento entre dos pares de cromosomas homeólogos. * el trihíbrido (zea mays x zea diploperennis x zea luxurians con 2n=20, tuvo menor fertilidad del polen (60-80%) y de la semilla (72%) que los dihíbridos con el mismo nivel de plodía. * en los híbridos con 2n=30, la configuración meiótica más frecuente fue 5iii+5ii+5i, con un promedio de 5,46i+5,45ii+4,50iii. La excepción en este grupo fue el híbrido intraespecífico z. Mays x z. Mays (2n=30), obtenido por cruzamiento entre los maíces con distinto nivel de ploidía (2n=20 y 2n=40, respectivamente), siendo probable que la homología cromosómica y el apareamiento subsiguiente sean las causas del elevado número de trivalentes. La configuración meiótica más frecuente es de 2i+2ii+8iii, con un promedio de 2,65i+2,56ii+7,41iii. * la fertilidad del polen osciló entre el 4% y el 83%, siendo inferior la fertilidad de la semilla (0-15%). Curiosamente, el híbrido más estéril y el más difícil de obtener fue el derivado del cruzamiento entre los maíces con distinto nivel de ploidía. * en el grupo de las especies e híbridos con 2n=40 se presentaron distintas situaciones. Por un lado, en zea mays con 2n=40 se observó un elevado porcentaje de tetravalentes (8,34) y un bajo porcentaje de bivalentes (3,24), quizá debido al apareamiento de los cromosomas homólogos de ambos genomios. En el otro extremo se hallaba el híbrido excepcional z. Parviglumis x z. Diploperennis con 2n=40, producto de la duplicación cromosómica del híbrido entre ambas especies con 2n=20, en el que es posible que se apareen preferentemente los cromosomas homólogos de cada una de las especies, produciéndose como consecuencia un alto porcentaje de bivalentes (15,27) y un bajo porcentaje de tetravalentes (2,02). Por otro lado, zea perennis y el resto de los híbridos con 2n=40 tenían configuraciones meióticas similares con un promedio de apareamiento de 11,21ii y 4,43iv. el apareamiento críptico de los cromosomas homeólogos del género zea, inducido con solución diluida de colchicina, fue diferente según el nivel de ploidía: * en las especies e híbridos con 2n=20 se aparearon los cromosomas homeólogos de ambos genomios, obteniéndose hasta un máximo de 5iv. La excepción fue zea diploperennis y los híbridos con esta especie, en donde no se indujo el apareamiento críptico de los cromosomas homeólogos, al menos con la dosis de colchicina empleada. * en los híbridos con 2n=30 aumentó el apareamiento críptico de los cromosomas homeólogos hasta un máximo de 10iii, siendo la excepción el híbrido entre z. Mays x z. Mays con 2n=30 donde no se observaron diferencias significativas entre el material tratado con respecto al no tratado. * en especies e híbridos con 2n=40 se produjo un apareamiento críptico de los cromosomas homeólogos hasta un máximo de 10iv, a excepción de z. Mays con 2n=40, donde prácticamente no hubo diferencias significativas entre el material tratado y sin tratar. integrando los resultados de otros autores con los obtenidos en el presente trabajo, se podría inferir que el mecanismo evolutivo del género zea habría sido el siguiente (fig. 33): 1. A partir de un ancestro común poliploide con genomio aaaa se habrían diferenciado los cromosomas homólogos dando lugar a una especie diploide con dos genomios a y b. Esta nueva especie habría tenido mayor ventaja adaptativa al ser más estable por comportarse como un diploide funcional. 2. En el siguiente paso evolutivo se habría diferenciado el genomio b, dando lugar a la aparición de las distintas especies de zea. 3. Las especies habrían mantenido su capacidad de hibridarse hasta la actualidad, dando descendencia fértil al no haberse producido cambios dramáticos en los cromosomas homeólogos. 4. Esta diferenciación evolutiva, sin grandes alteraciones a nivel cromosómico, posiblemente se haya visto favorecida por el aislamiento geográfico que mantuvieron las especies.
Datos académicos de la tesis doctoral «Estudios citogenéticos evolutivos del género zea«
- Título de la tesis: Estudios citogenéticos evolutivos del género zea
- Autor: María Del Carmen Molina Belver
- Universidad: Politécnica de Valencia
- Fecha de lectura de la tesis: 11/02/2011
Dirección y tribunal
- Director de la tesis
- Vicente Moreno Ferrero
- Tribunal
- Presidente del tribunal: rafael Lozano ruiz
- benito José Pineda chaza (vocal)
- María del carmen Bolarín jiménez (vocal)
- María José Diez niclos (vocal)