Tesis doctoral de Alicia Montesinos Navarro
Las especies, distribuidas a lo largo de gradientes ambientales, han variado su ciclo vital generando distintas estrategias para sobrevivir y reproducirse. por variaciones en el ciclo vital entendemos distintas combinaciones de rasgos que, influyendo en la reproducción y/o supervivencia, maximizan su contribución genética a las generaciones venideras. La variación en los ciclos de vida entre especies es inmensa y durante mucho tiempo esta variación ha despertado la curiosidad de biólogos evolutivos. Es todavía más desconocido cómo se origina esta diversidad. para ahondar en esta cuestión clásica en biología evolutiva se ha usado una especie modelo en biología molecular, la planta anual arabidopsis thaliana. el uso de especies modelo permitirá, a largo plazo, relacionar sus conocidos mecanismos moleculares con procesos ecológicos y evolutivos a los que están expuestas en la naturaleza. Sin embargo, para ello es necesario conocer la variación natural en estas especies y los procesos naturales que la han generado. En arabidopsis thaliana se han descrito dos ciclos de vida, anuales de invierno y anuales de primavera. Las semillas de las anuales de invierno germinan en otoño, desarrollan una roseta durante el otoño e invierno y finalmente florecen y fructifican en primavera. Las anuales de primavera, por el contrario, pasan el invierno como semillas en el banco de semillas y no germinan hasta la primavera, cerrando todo su ciclo en esta estación. Las plantas de ambos ciclos liberan sus semillas al final de la primavera. en esta tesis se plantea la hipótesis de que estos ciclos pueden haber divergido en respuesta a presiones selectivas a lo largo de un gradiente climático. para comprobar esta hipótesis se ha trabajado con poblaciones naturales de la especie distribuidas a lo largo de un gradiente climático asociado con la altitud. Se han combinado: datos climáticos locales, muestreos en las poblaciones naturales (demográficos y de estructura genética neutra) y experimentos de genética cuantitativa con condiciones controladas en cámaras de crecimiento. en estos experimentos se ha caracterizado genéticamente la germinacion y crecimiento de plantas para comprobar si existe diferenciación genética en rasgos del ciclo de vida. Se han analizado las correlaciones genéticas entre rasgos incluyendo la plasticidad de las semillas a la inducción de dormición por calor y a la germinación en condiciones simuladas de otoño y primavera. posteriormente se ha comprobado si existe una correlación entre diferenciación genética en rasgos del ciclo de vida y diferencias en el ambiente climático de las poblaciones de origen de las que provienen las plantas. los resultados indican que a lo largo del gradiente de estudio, no existe flujo génico entre las poblaciones estudiadas basándose en marcadores moleculares neutros. Las poblaciones están diferenciadas genéticamente y la diversidad genética neutra disminuye con la altitud. La demografía de las poblaciones es distinta a mayor y menor altitud, con más mortalidad de plántulas en invierno y semillas más durmientes a mayores altitudes. en condiciones controladas, las diferencias genéticas entre plantas provenientes de poblaciones a lo largo del gradiente climático muestran una variación gradual asociada con las condiciones climáticas de su lugar origen. plantas provenientes de baja altitud acumulan más hojas en la roseta durante la simulación del invierno, tienen un desarrollo más rápido en las condiciones simuladas de primavera, distribuyen una mayor proporción de su biomasa total a raíces y terminan su ciclo con un tamaño menor produciendo un mayor número de semillas pero de menor peso, relativamente a su tamaño. por el contrario, plantas provenientes de alta altitud, no acumulan hojas en las rosetas durante la misma simulación de invierno, y se desarrollan más lentamente durante la primavera simulada, alcanzando tamaños mayores y produciendo, relativamente a su tamaño, menos semillas pero más pesadas. estas diferencias podrían ser adaptativas considerando que en baja altitud, las temperaturas suaves del invierno podrían permitir el crecimiento durante esta estación, y las altas temperaturas y la sequía durante la primavera podrían acortar el periodo óptimo de crecimiento. A su vez, a altas altitudes, los crudos inviernos podrían favorecer una disminución del crecimiento durante esa estación y el alargamiento de la primavera dada la temperatura suave y la mayor humedad, favoreciendo un desarrollo de las plantas más lento alcanzando mayores tamaños al final del ciclo. en cuanto al comportamiento de la germinación, los rasgos de las semillas muestran correlaciones genéticas entre ellos que pueden interpretarse como una contribución a las diferencias entre ciclos de vida. Las anuales de invierno germinan en el campo pocos meses después de la liberación de sus semillas al final de la primavera. En condiciones controladas las semillas que germinan bajo condiciones simuladas de otoño tienen un tiempo de maduración corto y son poco sensibles a la inducción de la dormición por el calor del verano. Por el contrario, las anuales de primavera germinan en el campo varios meses después de haber sido liberadas y después de la estratificación de sus semillas por el frío del invierno. En condiciones controladas, las semillas que germinan predominantemente en primavera tienen un mayor tiempo de maduración o bien presentan una asociación entre un tiempo de maduración corto y una mayor inducción a la dormición por calor, combinación que evitaría la germinación justo después del verano. Ambas opciones son congruentes con tener limitaciones para germinar en otoño, y por tanto una mayor probabilidad de comportarse como anual de primavera. Las correlaciones genéticas entre rasgos de las semillas también presentan una asociación con las condiciones climáticas de sus lugares de origen. En ambientes más cálidos y secos las semillas tienden a tener un tiempo de maduración corto, una mayor inducción a la dormición por calor y a germinar principalmente en primavera. en resumen, las correlaciones genéticas entre rasgos vitales encontradas en nuestros experimentos son interpretables como distintos ciclos de vida de anuales de invierno y primavera. Estas correlaciones entre rasgos están a su vez correlacionadas con el gradiente climático de las poblaciones de origen. esta correlación entre diferenciación genética y diferenciación de los ambientes de procedencia podría deberse a procesos neutros que no impliquen adaptación. Por ejemplo procesos de migración podría generar una mayor similitud genética entre plantas de lugares cercanos, que probablemente tuvieran ambientes parecidos. Sin embargo, el patrón mostrado por los marcadores neutros no permite explicar esta asociación, ya que estos marcadores sugieren que el flujo génico entre poblaciones es muy bajo o prácticamente nulo. En consecuencia, estos resultados se interpretan en un contexto de divergencia adaptativa de ciclos de vida a lo largo de un gradiente climático.
Datos académicos de la tesis doctoral «Life-cycle divergence in arabidopsis thaliana along a climátic gradient/ diferenciación de ciclos de vida de arabidopsis thaliana a lo largo de un gradiente climático«
- Título de la tesis: Life-cycle divergence in arabidopsis thaliana along a climátic gradient/ diferenciación de ciclos de vida de arabidopsis thaliana a lo largo de un gradiente climático
- Autor: Alicia Montesinos Navarro
- Universidad: Miguel hernández de elche
- Fecha de lectura de la tesis: 09/03/2011
Dirección y tribunal
- Director de la tesis
- Stephen Tonsor
- Tribunal
- Presidente del tribunal: kathleen Donohue
- jon Agren (vocal)
- José Antonio Manzaneda (vocal)
- José María Iriondo alegria (vocal)