Tesis doctoral de María Teresa Aguado Molina
Los sílidos son una de las familias más complejas dentro del grupo de los poliquetos. Son un grupo altamente diversificado, con un gran número de especies y géneros que aparecen en casi todos los hábitats bénticos. Sin embargo, son numerosos los aspectos de su sistemática que permanecen aún sin resolver. Continuamente se describen nuevas especies y géneros pero las relaciones evolutivas entre ellos están aún mal caracterizadas. Además, hay numerosas áreas geográficas que permanecen sin prospectar, para las que nuestro conocimiento sobre la fauna de los sílidos es prácticamente nulo. La clasificación actual en cuatro subfamilias (syllinae grube, 1850; exogoninae langerhans, 1879; eusyllinae malaquin, 1893; y autolytinae langerhans, 1879) sigue en uso pero fundamentalmente por razones prácticas porque no representa una verdadera hipótesis filogenética. El desarrollo de la presente tesis se ha centrado en cuatro temas que precisan de una revisión en la biología de los síllidos. la primera parte consiste en una revisión taxonómica de las colecciones no identificadas de síllidos de áreas poco conocidas en todo el mundo, como panamá, japón, indonesia, california y el líbano. En esta parte se caracteriza la fauna de esas zonas, al mismo tiempo que se resuelven varios problemas taxonómicos de los que adolece el grupo. La segunda parte es una actualización de géneros poco conocidos que se describieron a comienzos del siglo xx, y cuyas descripciones, en la mayoría de los casos estaban incompletas. El principal objetivo en esta segunda parte fue determinar qué géneros son válidos, y poder así caracterizar la diversidad morfológica de la familia. La tercera parte incluye una revisión global de la filogenia de los síllidos utilizando datos moleculares y morfológicos. Las relaciones entre los principales grupos dentro de syllidae y de la evolución de los modos de reproducción se tratan en esta sección. Por último, la cuarta parte aborda una nueva clasificación para la familia con el objetivo de permitir un uso práctico de toda la información obtenida en las partes anteriores. como principales resultados de la primera parte de la tesis, se describen un total de 10 especies nuevas de japón, indonesia y california; las diagnosis de tres géneros son modificadas indicando sus principales características morfológicas y su variabilidad, se incluyen varios cuadros comparativos con cada uno de los géneros, se proponen nuevas combinaciones siguiendo las normas del código internacional de nomenclatura zoológica, se reconocen varias sinonimias, se identifican posibles complejos de especies, se emiten hipótesis acerca de posibles rutas migratorias en el mediterráneo, y por último, se proponen hipótesis que explican la aparición de las características morfológicas de algunas especies relacionadas con el hábitat en el que se viven (p. Ej. Medio intersticial, en asociación con esponjas o corales). en la segunda parte, se examinan varias series tipo de géneros inusuales y poco conocidos de los síllidos. Se proponen nuevas diagnósis de los siguientes géneros: anguillosyllis day, de 1963, clavisyllis knos, 1957, lamellisyllis day, de 1960, y nuchalosyllis rullier & amoureux, 1979. El género brachysyllis imajima & hartman, 1964, que se había sinonimizado anteriormente con dioplopsyllis gidholm, 1962, se considera un taxón válido, y se redescribe la especie brachysyllis infuscata ehlers, 1901. Sin embargo, tres géneros se considera no son válidos: braniella hartman, 1964, alluaudella gravier, 1905, y exogonella hartmann, 1961 por ser sinónimos de odontosyllis claparéde, 1863, anguillosyllis y paraexogone caullery y mesnil, 1918, respectivamente. Por último, exogonoides day, 1963 es considerado como nómina dubia ya que no se pudo esclarecer su posible relación con los síllidos. la tercera parte comprende tres análisis filogenéticos, el primero se realizó a partir de datos moleculares mientras que los otros dos se fundamentaron en información morfológica. En el primer estudio, la filogenia síllidos se evalúa en un análisis combinado del gen nuclear 18s, y de los genes mitocondriales 16s y el citocromo c oxidasa subunidad i. Se incluyeron un total de ochenta y ocho síllidos representando las cuatro subfamilias: eusyllinae, syllinae y autolytinae, así como quince taxones de phyllodocida y eunicida como grupo externo. Se realizó un análisis de máxima parsimonia cuyos resultados indicaron que la familia syllidae podría ser un grupo monofilético aunque débilmente soportado. Las subfamilias autolytinae, syllinae y exogoninae son grupos monofiléticos, aunque exogoninae no está bien soportado, y eusyllinae es claramente parafilético. Los géneros astreptosyllis kudenov y dorsey, 1982, streptosyllis webster y benedict, 1884 y syllides í¶rsted, 1845 constituyen un grupo monofilético adicional bien diferenciado del resto de la síllidos. la filogenia de síllidos también se evalúa en dos análisis de parsimonia que incluyeron 111 caracteres cada uno. En el primer análisis, se incorporaron los 64 géneros actualmente válidos en la familia, así como miembros de otras familias de phyllodocida como grupo externo. En el segundo análisis se excluyeron 19 de estos géneros por ser poco conocidos, y por aparecer en posiciones inciertas en el primer análisis. Ambos análisis proporcionaron resultados similares a los obtenidos por el análisis molecular, y concluyeron en que tres de las cuatro subfamilias son grupos monofiléticos (exogoninae, syllinae y autolytinae), mientras que eusyllinae es claramente parafilético. Sin embargo, la condición monofilética de la familia no está totalmente resuelta. Los resultados también indicaron un alto nivel de homoplasia en los caracteres morfológicos que tradicionalmente se han utilizado para subdividir la familia. Igualmente se estudiaron las relaciones evolutivas entre los dos principales modos de reproducción en la familia, la epigamia (donde todo el animal se modifica), y la esquizogamia (donde se desarrollan estolones en el extremo posterior). Todos lo análisis (morfológicos y molecular) coinciden en que la epigamia podría ser la condición plesiomórfica, mientras que la esquizogamia podría haber aparecido independientemente en autolytinae y syllinae como condición derivada. Además, exogoninae puede dividirse en dos grupos monofiléticos atendiendo a los sistemas de incubación dorsal y ventral. por último, en la cuarta parte se presenta una nueva clasificación para la familia. Esta clasificación resume todos los avances recientes en la sistemática y evolución de síllidos logrados en esta tesis doctoral. Tres de las subfamilias tradicionales se mantienen (autolytinae, syllinae y exogoninae), ya que aparecen como grupos monofiléticos en los análisis filogenéticos previos. Además, se propone como una nueva subfamilia un nuevo grupo monofilético, la subfamilia anoplosyllinae. El nombre «eusyllinae», a pesar de que carece de categoría taxonómica (por ser un grupo claramente parafilético), se mantiene, ya que comprende varios géneros que podrían constituir otro grupo natural. Varios géneros cuyas relaciones filogenéticas son todavía inciertas se incluyen dentro de los «incertae sedis» hasta que nuevos resultados nos permiten aclarar sus relaciones. Se incluye las diagnosis de todos los géneros reconocidos junto con un catálogo que reúne todas las especies válidas descritas hasta el momento.
Datos académicos de la tesis doctoral «Taxonomía, sistemática y filogenia de la familia syllidae (annelida, polychaeta)«
- Título de la tesis: Taxonomía, sistemática y filogenia de la familia syllidae (annelida, polychaeta)
- Autor: María Teresa Aguado Molina
- Universidad: Autónoma de Madrid
- Fecha de lectura de la tesis: 01/02/2008
Dirección y tribunal
- Director de la tesis
- Guillermo San Martín Peral
- Tribunal
- Presidente del tribunal: daniel Martín
- adriana Giangrande (vocal)
- Jorge Núñez (vocal)
- mark edward Siddall (vocal)