Tesis doctoral de Sonia Ros Franch
El objetivo de la presente tesis ha sido el estudio de la dinámica de la paleodiversidad de los moluscos bivalvos en el intervalo que va desde el triásico inferior (induense) al jurásico inferior (sinemuriense). Para proceder a este tipo de estudios hay que tener en cuenta diversos aspectos. Hay que considerar previamente los sesgos tafonómicos que pueden ocultar aspectos paleobiológicos; hay que eliminar en la medida de lo posible los efectos negativos de la práctica taxonómica ya que también pueden producir importantes errores en los cálculos de tasas evolutivas y por último, es necesario conocer la paleoecología del grupo de estudio. Teniendo en cuenta estos aspectos, se ha elaborado una base de datos, taxonómicamente revisada a nivel de género, a partir de la revisión minuciosa de la bibliografía publicada al respecto, siempre que estas publicaciones ofrecieran imágenes y/o descripciones de los taxones, con el fin de poder contrastar las asignaciones taxonómicas de los mismos. Para cada uno de los géneros se ha revisado su rango estratigráfico, su distribución paleogeográfica (representada en mapas paleogeográficos), su modo de vida y la mineralogía de su concha. Posteriormente, hemos utilizado esta base de datos para realizar los distintos análisis en cuanto a evaluación de los sesgos tafonómicos que pueden afectar al registro de los bivalvos y en cuanto al análisis de la paleodiversidad desde un punto de vista taxonómico y paleoecológico. Además, estos se han efectuado sobre otra base de datos (sepkoski, 2002), con la cual se ha realizado una comparación. los resultados obtenidos han sido: 1. Revisión bibliográfica y discusión de los géneros 1) tras la revisión bibliográfica se han considerado válidos, 269 géneros para nuestro estudio en el intervalo que va desde el triásico inferior al jurásico inferior (hasta el sinemuriense incluido), para los cuales se han establecido, siempre extrayendo los datos de la bibliografía, los rangos estratigráficos, las distribuciones paleogeográficas, los modos de vida y la mineralogía de la concha. Además se han discutido 126 géneros que no han sido considerados aportando los motivos de su exclusión en nuestro estudio. 2) se ha comparado, en lo referente a rangos estratigráficos, nuestra base de datos con la base de datos ofrecida por sepkoski (compendium). De los 319 géneros considerados en el rango anteriormente mencionado por el compendium, 113 se han eliminado y 39 añadido, por distintos motivos ya discutidos. A 163 géneros se les ha modificado el rango con respecto a la base de datos de sepkoski, y en 66 géneros hemos confirmado el rango que fue asignado en el compendium. 3) si sumamos los 269 géneros válidos para nuestro estudio, los 126 no considerados y los 37 géneros que no se han sido tenidos en cuenta por nosotros pero si en el compendium y no se han discutido debido a que su exclusión era obvia, se han revisado un total de 432 géneros que en algún momento han sido citados en el intervalo de tiempo considerado. 4)los problemas más importantes que hemos encontrado a la hora de tomar decisiones en cuanto a la consideración de los géneros han sido: a) por un lado, en algunos grupos no hay consenso entre los distintos especialistas en cuanto a que caracteres han de ser considerados para discernir a nivel específico o genérico, e incluso, en algunas ocasiones, a nivel de familia (véanse como ejemplo las familias syncyclonemidae waller, 1978 (=entoliidae teppner, 1922) o halobiidae kittl, 1912); b) por otro, en muchos casos se establecen géneros -y especies- nuevos con pocos ejemplares, mal conservados y sin hacer las comparaciones pertinentes. 2.- El registro fósil de los bivalvos durante el fanerozoico 1) el registro de los bivalvos durante el fanerozoico, presenta diversos sesgos, que pueden atribuirse a la conservación diferencial. 2) estos sesgos se han inferido mediante el uso de dos bases de datos a nivel de familia, una que incluye a bivalvos marinos y de aguas continentales (fr2) y otra que se sólo tiene en cuenta los marinos (cfmaf), cuyo carácter estaba considerablemente mejorado. Finalmente, se ha efectuado un análisis comparativo sólo para bivalvos marinos, después de filtrar todas las familias de aguas continentales de fr2. 3) a pesar de las diferencias entre las dos bases de datos, las conclusiones no han diferido. 4) los posibles sesgos considerados son debidos, sobre todo, a cuatro aspectos básicos: composición mineralógica, enrarecimiento del registro fósil con el tiempo geológico, modo de vida y carácter calcítico o aragonítico de los mares. Su detección se ha efectuado mediante el análisis de tablas de contingencia complementado mediante el de residuales ajustados, utilizandose el número total de familias caracterizadas por composición mineralógica y modo de vida. 5) la composición mineralógica en combinación con el modo de vida impone un sesgo desfavorable a las formas aragoníticas (material más soluble) frente a las calcíticas, principalmente a partir del carbonífero hasta el final del mesozoico. Por tanto, 6) el registro de las formas calcíticas, más estables, sería más fiel a la realidad paleobiológica y solamente estaría afectado por el enrarecimiento. 7) se esperaba que la antigí¼edad todavía mayor de los depósitos del cámbrico al devónico hubiera afectado aún más al registro de formas aragoníticas. Sin embargo, esto no ocurre, y la explicación es evolutiva, ya que el aragonito es primitivo y la radiación inicial debió ser importante a pesar de la destrucción de las conchas en combinación con el enrarecimiento. Las formas calcíticas se derivaron independientemente y fueron, en principio, poco importantes. Empezaron a tener importancia a partir del carbonífero. 8) aunque se esperaba que el modo de vida favoreciera la conservación de las formas infaunales que suelen obviar la fase bioestratinómica, pesa más su composición mineralógica (aragonito o calcita). 9) los resultados obtenidos no han confirmado en ningún momento que las formas aragoníticas estuvieran asociadas a mares aragoníticos y las calcíticas, a calcíticos. Es más, se creía que esto afectaría a las entidades tafonómicas (algo que no se ha producido) y no a las paleobiológicas, ya que los procesos de biomineralización son internos y aislados del agua circundante. 3.- El registro fósil de los bivalvos triásicos 1) el nivel taxonómico elegido es el de género. La base de datos inicial fue el compendium y posteriormente se ha confeccionado una base de datos propia (tesis) que difiere fuertemente de la primera. Dado que la base de datos revisada está actualizada taxonómicamente, le conferimos especial relevancia en caso de contradicción. 2) el compendium constaba inicialmente de 209 géneros que surgen durante el triásico, el cual fue filtrado (eliminando sinonimias, subgéneros, nombres no válidos) reduciendo el número de géneros a 155, a los cuales se les pudo asignar mineralogía y modo de vida en todos los casos. Los datos revisados tienen en cuenta un total de 204 géneros surgidos en el mismo intervalo; en el 98% de los casos (199 géneros) se les ha podido asignar mineralogía y modo de vida. 3) la cuestión básica era plantearse qué sesgos podían influir sobre el registro marino de los bivalvos triásicos relacionados, sobre todo, con la distribución paleobiogeográfica, la extensión de los depósitos marinos, la composición mineralógica y el modo de vida. La metodología de análisis utilizada ha sido la misma que en el caso del fanerozoico: tablas de contingencia y residuales ajustados. Sólo se han tenido en cuenta los géneros surgidos en cada piso y no el conjunto de géneros total del piso. 4) la distribución geográfica ha sido aproximada mediante la duración de los géneros. Partiendo de la base de que los taxones más cosmopolitas (euricoros) son más propensos a la extensión y, en consecuencia, suelen ser de mayor duración, que aquéllos de distribución geográfica más restringida (estenocoros) y, por tanto, de menor duración, se concluye que: – en el registro del triásico inferior están sobrerrepresentadas las formas de muy amplia distribución geográfica, lo cual se explica en función del menor afloramiento de depósitos marinos de esta época. El triásico medio, con mayor expansión de los materiales depositados en ambientes marinos, presenta más sobrerrepresentación de géneros de duración media (distribución más restringida). Las diferencias se dan para el triásico superior y con los datos revisados, con la sobrerrepresentación de formas estenocoras. 5) el modo de vida también está sesgado según la época del triásico que se considere. Los resultados tienen nivel de significación siempre por encima de 0,05 para ambas bases de datos y muestran la misma estructura: – se esperaba el dominio de los infaunales, pero durante el triásico medio es justo al revés: dominan los epifaunales. Se supone que a la baja conservabilidad de los infaunales+semiinfaunales (mayoritariamente aragoníticos) se suma la alta conservabilidad de los epifaunales (calcíticos). En el triásico superior se invierte y los infaunales están sobrerrepresentados, muy probablemente a causa de su clímax de diversificación noriense. 6) no se ha hallado la esperada relación entre duración y modo de vida con nuestros datos. 4.- La paleodiversidad de los bivalvos surgidos en el triásico y su destino 1) los géneros de bivalvos surgidos durante el triásico rellenaron unos hábitats en que los representantes de esta clase mostraban una bajísima diversidad después de la extinción de finales del pérmico (23 géneros supervivientes, de los cuales 8 no alcanzan el triásico medio). El conjunto de bivalvos surgidos en esta época es el que se ha considerado, a causa de los ensayos adaptativos que representan. 2) en contra de lo que se ha sostenido en trabajos anteriores, existen patrones importantes que no se conservan cuando se procede a un refinamiento exhaustivo de la base de datos. Como ya se ha dicho en lo referente al registro fósil de los bivalvos triásicos, se considera que la base de datos revisada será la fuente más fiable para la detección de los patrones de diversificación. 3) aunque se han hallado patrones de diversificación que se pueden considerar fiables, los procesos evolutivos implicados para dar razón de los mismos pueden ser múltiples. El punto de vista conservador es el seleccionista-adaptacionista para estos procesos, pero ello no implica que pueda haber otros posibles e incluso que sean los que han tenido lugar. 4) se han investigado los siguientes puntos: a) los géneros que se originan dentro de cada piso del triásico, desde el induense hasta el rhaetiense y su desglose en modos de vida epifaunal e infaunal; b) la diversificación de este colectivo, también en términos de sus modos de vida, desde el induense hasta el rhaetiense y su posterior destino hasta el presente, que incluye todos los géneros presentes en cada momento y no sólo los que surgen; c) las tasas de originación, extinción y crecimiento durante el trías, y d) el análisis de las sucesivas cohortes de géneros que surgen en cada piso y como ilustran detalladamente el destino final de la diversidad de conjunto, tanto globalmente como por modos de vida. 5) el uso de los datos del compendium muestra que para los géneros infaunales hay una aportación de géneros nuevos que tiene su clímax en el carniense. Sin embargo, los géneros epifaunales tienen dos máximos: uno relativo en el anisiense y otro absoluto en el carniense. Durante todo el período, salvo para el rhaetiense, siempre surgen menos infaunales que epifaunales. – sin embargo, el patrón que juzgamos como más fiable es el de los datos revisados en esta tesis: el total de géneros nuevos presentan dos máximos: uno en el anisiense y otro en el carniense. A partir del carniense, siempre se producen más géneros nuevos infaunales que epifaunales. 6) en cuanto a la diversidad, los datos del compendium dan un pico de diversidad total carniense, que sobre todo tiene su razón en el clímax de géneros epifaunales que le corresponde (nuevos más los que provienen del intervalo anterior) y una gran riqueza de infaunales, aunque en número menor. Estos últimos alcanzan el clímax de diversidad en el noriense, mientras que los epifaunales entonces ya presentan un pronunciado declive. Las dos curvas de diversificación por modos de vida y la total corren más o menos paralelas desde el final del triásico hasta el presente y la diversidad de los epifaunales siempre es mayor que la de los infaunales. – el patrón más fiable, basado en los datos revisados en esta tesis, muestra que las curvas se cruzan después del carniense. Hasta ese momento, la diversidad de los infaunales quedaba por debajo de la de los epifaunales y este aspecto se atribuyó a la conservación. La riqueza infaunal noriense sería el resultado de la supervivencia de muchos géneros anteriores más los nuevos, lo cual da un clímax noriense, como con los datos del compendium. Sin embargo, en este caso, ambas curvas ya no son paralelas, sino que se entrelazan y al final del cretácico, la curva infaunal queda por encima de la epifaunal, con la consiguiente superioridad de la diversidad de los primeros. 7) las curvas de diversificación muestran posibles episodios de extinción. Las curvas del compendium exhiben una aceleración de extinción desde el comienzo del noriense al final del rhaetiense, que restaría importancia a la extinción del final del triásico. Además, se observa un fuerte escalón para los epifaunales y de mucha menor importancia para los infaunales, que se refleja en la diversidad total, al final del jurásico; otro más leve que afecta ambos modos de vida y a la totalidad al final del albiense, y el del final del cretácico, que parece afectar más a los infaunales que a los epifaunales. – los resultados obtenidos con los datos revisados en esta tesis difieren en dos puntos: 1) la extinción del final del triásico es importante para los bivalvos. Teniendo en cuenta que sólo se consideran los géneros surgidos durante el triásico, la extinción es bastante drástica. Esto parece dar la razón a los que piensan que esta extinción habría que considerarla al lado de la big five y no a los que creían que había un simple decrimento de las tasas de originación a partir del noriense, aunque es necesario ver que ocurre con otros grupos; 2) no existen los escalones del final del jurásico ni del albiense. Las curvas se entrelazan hasta el final del cretácico. 8) la explicación adaptacionista consistiría en considerar el triunfo de los infaunales a causa de la protección frente a la durofagia que se desarrolla durante el mesozoico. De alguna manera, los datos del compendium parecerían apoyar esta hipótesis, sobre todo a causa de la disminución de la riqueza epifaunal del final del jurásico. Sin embargo, al final del cretácico, la riqueza epifaunal supera todavía ligeramente la infaunal. – sin embargo, nos parece más fiable el patrón obtenido con la base de datos revisada en esta tesis: la extinción rhaetiense muestra cifras semejantes para ambos modos de vida. La inversión de riqueza del final del cretácico se da también con cifras muy semejantes. Sin el soporte de otros datos, no sería tanto una cuestión de ventajas adaptativas como de aleatoriedad en la extinción. 9) las tasas de originación, según las estimaciones realizadas mediante el compendium, decrecen desde el triásico inferior para los epifaunales; los infaunales alcanzan un pico bajo en el carniense. – las tasas de originación durante el triásico tienen dos picos: uno para el anisiense y otro para el carniense de acuerdo con las estimaciones basadas en los datos revisados en todos los casos (epifaunales, infaunales y total). El pico anisiense es el más relevante. La diferencia con el patrón basado en el compendium es importante. 10) las tasas de extinción obtenidas con los datos del compendium muestran, para los infaunales, un mínimo en el anisiense, para crecer continuamente hasta el rhaetiense. Sin embargo, en el caso de los epifaunales, que también exhiben un mínimo en el anisiense, alcanzan un máximo carniense, que decrece y se estabiliza entre el noriense y el rhaetiense, quedando muy por debajo de la tasa de extinción de los infaunales en este último piso del triásico. – con los datos revisados en esta tesis, las tasas de extinción infaunal y epifaunal alcanzan máximos en el anisiense y el carniense, pero la de los infaunales es bastante menor que la de los epifaunales. En el rhaetiense, ambas tasas son prácticamente iguales. Esto último podría ser otro apoyo al carácter indiscriminado de las grandes crisis bióticas, aunque habría que tener en cuenta otros factores. 11) finalmente, el análisis de cohortes, tanto global como desglosado en modos de vida, presenta fuertes diferencias según la base de datos que utilicemos. En el caso del compendium, la cohorte con mayor pendiente es la ladiniense. Varias de ellas muestran la caída del final del jurásico y algunas de ellas quedan truncadas sin continuidad al final del cretácico. – con la base de datos revisada, el escalón del final del jurásico no existe; todas muestran extinción episódica, pero sin simultaneidad entre ellas, lo cual tiene como consecuencia un carácter más liso y continuo de las curvas de diversidad. Todas ellas llegan a la actualidad. Aunque, cuando las desglosamos en modos de vida, de las siete cohortes, cuatro epifaunales se extinguen en el límite cretácico-terciario, con lo cual parece quedar reforzado el argumento adaptacionista a favor de las ventajas de ser infaunal. 5.- Paleoecología y biodiversidad de los bivalvos en el intervalo de estudio (in – sin) en cuanto a las fluctuaciones de la diversidad taxonómica, las conclusiones son similares a las obtenidas en el capítulo anterior: a) la diversidad va aumentando desde el induense hasta el carniense, momento en el cual empieza a disminuir para no volver a aumentar hasta el sinemuriense; b) la originación y la extinción tienen valores similares hasta el rhaetiense, donde la originación es baja y la extinción alta; c) la diversidad de los epifaunales es mayor que la de los infaunales hasta el noriense, donde la situación se invierte; d) se observa un pico de diversidad carniense para los epifaunales y noriense para los infaunales; e) la tasa de originación presenta un máximo absoluto en el carniense y dos relativos en el carniense y el sinemuriense, y es mayor para los infaunales a partir del carniense; f) la tasa de extinción presenta dos máximos, en el carniense y el rhaetiense, y dos mínimos, en el ladiniense y el noriense; g) la tasa de crecimiento es positiva durante todo el intervalo excepto en el rhaetiense. 1) en cuanto a la diversidad paleoecológica que se observa durante el intervalo de estudio, concluimos que: – el escalonamiento infaunal va aumentando durante todo el intervalo de estudio, apareciendo en el olenekiense y diversificándose durante el triásico, sobre todo a partir del anisiense, sin verse afectado por el evento de extinción del rhaetiense. – el escalonamiento epifaunal, aunque nunca ha estado muy desarrollado en los bivalvos, también aumenta con la aparición de los bivalvos cementantes como escalantes secundarios. – el predominio de los infaunales se hace evidente a partir del triásico superior, asi como se observa un aumento en los bivalvos cementantes y en los que tienen capacidad de movimiento. Esto ha sido relacionado con la revolución marina mesozoica, aunque no hay evidencias directas de que los organismos durófagos fueran lo suficientemente abundantes como para ejercer la presión necesaria, puede que su acción esté enmascarada por factores tafonómicos. – los bivalvos con un modo de vida reclinado (libre) aumentan su diversidad durante el triásico hasta el triásico superior y son uno de los colectivos más afectados durante la extinción del rhaetiense, lo cual sería esperable bajo la explicación de la durofagia. – pero todo lo anterior, podría tener otras explicaciones, como que los bivalvos con la adquisición de sifones, la cantidad de nichos vacios después de la extinción permo-triásica y la ausencia de la competición directa con otros grupos podrían haber tenido una oportunidad de radiación sobre todo en el medio infaunal. También podrían entrar en juego otro tipo de explicaciones más internalistas, como que los sifones como efecto de una modificación en el desarrollo embrionario conduciría a una proliferación de taxones con estas características cuyo hábitat preferencial sería el infaunal. – la recuperación durante el triásico inferior está compuesta por ocho estrategias, de las cuales la mayoría están siendo ocupadas por los supervivientes del pérmico. Durante el triásico aparecen cuatro estrategias más. – los modos de vida más exitosos durante todo el intervalo de estudio son el epibisado y el excavador superficial. – las recuperaciones de las extinciones de los límites p/t y el t/j son de distinta magnitud, mucho más importante en el primer caso, tanto si atendemos a la diversidad taxonómica como a la paleoecológica. Mientras que en el límite permo-triásico el escalonamiento es muy superficial, a diferencia de lo que ocurria durante el paleozoico superior, durante el límite triásico-jurásico, el escalonamiento permanece inalterado. – considerando los modos de vida con respecto al sustrato, los semiinfaunales son los que mayores pérdidas sufren durante el rhaetiense, mientras que los infaunales son los que mayor riqueza presentan en este momento, por encima de los epifaunales. Los semiinfaunales reclinados libres desaparecen y los epibisados y excavadores superficiales son los que más pérdidas experimentan, pero no se observa a primera vista ningún tipo de selectividad en función de los modos de vida. – se observa una alta tasa de extinción durante el carniense y el rhaetiense, pero no en el límite noriense-rhaetiense como ha sido sugerido por otros autores. – aunque taxonómicamente la pérdida del 42% de los géneros pueda parecer importante, paleoecológicamente los bivalvos apenas se ven afectados durante el evento de extinción del final del triásico. – la recuperación durante el jurásico inferior es rápida y se debe sobre todo a la originación de los infaunales, siguiendo con el proceso de infaunalización observado durante el triásico.
Datos académicos de la tesis doctoral «Dinámica de la paleodiversidad de los bivalvos del triásico y jurásico inferior«
- Título de la tesis: Dinámica de la paleodiversidad de los bivalvos del triásico y jurásico inferior
- Autor: Sonia Ros Franch
- Universidad: Universitat de valéncia (estudi general)
- Fecha de lectura de la tesis: 27/02/2009
Dirección y tribunal
- Director de la tesis
- Ana Márquez Aliaga
- Tribunal
- Presidente del tribunal: Antonio gerardo Checa gonzalez
- José López gómez (vocal)
- Antonio pablo Jiménez jiménez (vocal)
- susana esther Damborenea (vocal)